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SWI/SNF、ISWI、CHD、INO80和SWR1染色质重塑ATP酶的结构域结构不同亚家族的染色质重塑因子具有独特的生化活性和功能属性SWI/SNF亚家族可通过核小体滑动、组蛋白八聚体驱逐或二聚体置换改变染色质可及性是推动染色质开放和转录激活的关键因子ISWI和CHD亚家族主要介导核小体组装和间距调控其DNA结合结构域可作为“分子标尺”通过选择性识别和量化核小体间的连接DNA片段实现核小体间距的精准调控。INO80和SWR1亚家族核心功能为核小体编辑包括组蛋白变体的整合或排除其中对H2A变体H2A.Z的调控尤为关键。值得注意的是拟南芥中还存在ISWI重塑因子与SWR1复合体协同作用的植物特有机制。此外DDM1、DRD1等SNF2家族成员可参与调控植物DNA甲基化与转录沉默不过其相关分子机制仍待深入研究。植物染色质重塑复合体的亚基组成近年来通过免疫沉淀-质谱分析等技术植物SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1复合物的亚基组成已逐步明确同时还发现了多个植物特有的亚复合体或亚基。一SWI/SNF复合体SWI/SNF复合体最初在酿酒酵母中通过遗传筛选发现其同源物广泛存在于果蝇、哺乳动物、拟南芥等真核生物中。不同物种的SWI/SNF亚复合体组成存在差异哺乳动物中BRG1/BRM可形成cBAF、pBAF、ncBAF三种亚复合体酵母中存在SWI/SNF和RSC两种核心酶分别为Swi2/Snf2与Sth1果蝇Brahma蛋白可组装成BAP和PBAP两种亚复合体。拟南芥SWI/SNF亚家族含BRM、SYD、MINU1/2四种ATP酶其中SYD与MINU1/2具有植物特有结构域。近期研究明确其可形成三种亚复合体以BRM为核心的BAS、以SYD为核心的SAS和以MINU1/2为核心的MAS其中BAS还可进一步分为功能特异的BAS-A含SWP73A和BAS-B含SWP73B。这三种亚复合体共享BCL7A/B、ARP4/7等亚基同时各有特异性成分BAS含SWI3C、BRIP1/2等亚基其中BRIP1/2负责维持复合体稳定性BRD1/2/13介导复合体的靶标招募SAS含SWI3D、SYS1/2/3MAS含SWI3A、SWI3B及多种特有亚基。此外BCL7A/B可对BAS活性进行精细调控。与哺乳动物相比植物SWI/SNF复合体有显著特征各亚复合体使用不可交换的ATP酶SAS和MAS缺乏哺乳动物同源亚基进化出SYS1/2/3等植物特有成分是植物特有的SWI/SNF复合体。二ISWI复合体ISWI亚家族重塑因子最初从果蝇中纯化获得果蝇中其可形成NURF、ACF等多种亚复合体。哺乳动物含SNF2L、SNF2H两种ISWI同源物二者分别与非催化亚基组装形成八种不同复合体其中SNF2H呈广泛表达模式SNF2L具有组织特异性表达特征。拟南芥的ISWI重塑因子为CHR11与CHR17DDT结构域蛋白是其复合体的重要组成部分。拟南芥基因组中12个DDT蛋白可分为5类不同DDT蛋白与CHR11/17可组装形成CRAF、CDM、CDD三种ISWI亚复合体CRAF复合体由I类DDT蛋白RLT1/2与植物特有亚基ARID5、FHA2组成。CDM复合体包含III类DDT蛋白DDP1/2/3及保守亚基MSI3其同源物存在于果蝇和哺乳动物ISWI复合体中。CDD复合体涵盖IV、V类DDT蛋白如DDR1/3/4/5、DDW1且未鉴定出其他亚基。植物特有亚基ARID5、FHA2与CHR11/17的相互作用提示CHR11/17在植物中可能具有特化功能。三CHD复合体CHD因子以染色质结构域、解旋酶结构域及类DNA结合基序为特征高等真核生物中分为CHD1、Mi-2/CHD3、CHD7三个亚家族。酿酒酵母仅含Chd1一种CHD蛋白而哺乳动物各亚家族成员则具有丰富多样性。CHD ATP酶可通过单体或复合体形式发挥作用例如人类CHD3参与组蛋白去乙酰化复合体的构成酵母Chd1常以单体形式执行功能。植物中CHD1亚家族为单成员代表拟南芥是CHR5水稻是CHR705均含保守的串联染色质结构域。拟南芥CHD3亚家族有PKL、PKR1、PKR2三个成员水稻则为CHR702等三个成员。PKL被认为主要以单体形式存在体外实验证实其可催化ATP依赖的染色质重塑但它是否依赖复合体发挥作用仍待验证。四INO80和SWR1复合体INO80与SWR1因含带长插入序列的分裂ATP酶结构域同属INO80/SWR1亚家族。哺乳动物中SWR1有SRCAP、P400两个同源物该家族共含INO80、SRCAP、P400三个成员均能形成多亚基复合体其中INO80复合体可分为ATP酶、HSA、NTD三个模块。拟南芥INO80复合体含20个亚基与动物保守的HSA及ATP酶互作亚基对其活性至关重要而多数植物特有NTD相关亚基则为非必需组分。其NTD模块还含特化III类COMPASS复合体这一植物特有单元。拟南芥SWR1复合体以PIE1为ATP酶含多个保守亚基及TRA1A/B等植物特有亚基其中CHR11/17同时也是ISWI复合体的ATP酶。ARP4是SWR1与INO80复合体的共享成分在植物中还存在于SWI/SNF等复合体中可能参与调控染色质相关的关键生物学过程。INO80与SWR1对RIN1/2的共享利用具有进化保守性但这些共享亚基在不同复合体中的功能差异仍需进一步阐明。图2. 植物中SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1染色质重塑复合体的亚基组成染色质重塑与组蛋白修饰及DNA甲基化的关联除染色质重塑外DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA等过程共同参与染色质动态调控。染色质重塑复合体可通过改变染色质结构提高DNA甲基转移酶和组蛋白修饰酶对底物的可及性从而促进位点特异性修饰的发生反之组蛋白修饰酶通过位点特异性表观标记促进染色质重塑因子的招募进而导致染色质结构进一步改变。这种相互作用形成调控反馈环通过染色质重塑与表观修饰的协同作用实现对基因表达状态的协调调控。一染色质重塑与组蛋白修饰的关联植物染色质重塑因子可通过亚基识别特定组蛋白修饰或与修饰酶协同/拮抗作用实现功能靶向性调控。拟南芥SWI/SNF复合体的BAS亚基BRD1/2/13可通过溴结构域识别组蛋白乙酰化MAS亚基BRD5能结合H4K5ac、TPF1可识别H3K4me3二者均可靶向转录起始位点附近的修饰区域而SAS亚基缺乏修饰识别结构域需依赖转录延伸因子SPT6L定位于远端调控区且SAS的缺失会增强BAS在转录起始位点的占据率。SWI/SNF与组蛋白修饰酶的相互作用具有功能特异性BAS中的BRM可分别与HDA6、HAC1协作通过去乙酰化抑制LPRs转录、通过乙酰化激活气孔发育基因SAS中的SYD可与GCN5协同促进花发育基因表达MAS的SWI3B能与HDA6共同抑制转座子的活性。SWI/SNF与PRC2可催化抑制性修饰H3K27me3的作用关系较为复杂BRM/SYD即可通过阻断PRC2结合或招募REF6去甲基化酶拮抗其功能SYD在特定位点也可与PRC2产生协同作用。ISWI复合体的CRAF亚基ARID5可通过PHD/ARID结构域结合H3K4me3CDM亚基DDP1的PHD结构域同样能识别H3K4me3但植物ISWI与PRC2的功能关联尚待证实。在CHD家族中水稻CHR729可通过染色质结构域结合H3K4me2拟南芥PKL则能与PRC2发生物理结合借助ATP酶活性增加核小体密度促进H3K27me3的扩散以维持沉默记忆同时还可与HDA6/9或ATX1作用分别通过去乙酰化抑制基因表达或通过H3K4me3激活FT基因表达。在SWR1/INO80亚家族中SWR1的YAF9A可结合组蛋白H3AL蛋白可通过识别H3K4me3辅助其招募INO80的NTD模块整合了COMPASS-III复合体可促进H3K4me3沉积与转录激活且PIF4招募INO80后还能协同延伸因子增强RNA聚合酶II的活性。图3. 染色质重塑与组蛋白修饰的关联性二染色质重塑与DNA甲基化的关联植物DNA甲基化的从头建立RdDM通路与维持过程均依赖染色质重塑因子的参与。RAD54样的CLSYs可辅助PolIV生成24nt siRNAs其中CLSY3可调控精子的可遗传甲基化DRD1能与DMS3/RDM1形成DDR复合体招募PolV至靶位点通过长非编码RNA引导DRM2建立从头甲基化。SNF2样的DDM1是维持甲基化的关键因子其可通过重塑活性促进MET1靶向异染色质区域还能整合H2A.W、介导H3.3向H3.1的替换并与MET1/HDA6协同维持着丝粒周围区域的沉默。此外其他重塑复合体也可参与甲基化调控SWI/SNF的SWI3B与RdDM通路成分IDN2结合通过核小体定位抑制基因转录CHD因子PKL突变会导致半数RdDM靶位点出现甲基化异常SWR1的MBD9可识别IDM1介导的组蛋白乙酰化招募复合体整合H2A.Z进而辅助ROS1完成DNA去甲基化。这些发现表明重塑因子可同时参与甲基化的建立、维持与去除过程但各类因子之间的协调机制仍需深入研究。图4. 染色质重塑介导DNA甲基化染色质重塑复合物与转录因子的相互作用染色质重塑因子的基因组靶向性大多依赖转录因子TFs二者相互作用是染色质动态调控的关键——重塑复合体可通过重塑染色质结构为转录因子结合创造可及性条件转录因子包括先锋转录因子则可通过顺式作用元件招募重塑因子。以下为植物中各类重塑复合体与转录因子的相互作用研究进展一与SWI/SNF复合体相互作用的转录因子拟南芥中存在大量与SWI/SNF复合体亚基发生相互作用的转录因子。BRM、SYD等亚基可与MP、BP等花序发育相关因子以及AG、AP1等花身份调控因子协同作用先锋转录因子LFY能够招募BRM和SYD激活植物的花发育命运SAS亚复合体还可为花发育基因构建染色质可及性状态助力AP1结合。在激素信号通路中TCP4细胞分裂素相关、BZR1油菜素类固醇相关、DELLA蛋白赤霉素相关等均能与SWI/SNF亚基互作调控生长发育相关基因的表达ABA信号通路中MYB41可招募BRM与HDA6抑制自身表达。此外ICE1等胁迫相关转录因子也可与SWI/SNF亚基LFR结合参与植物的抗冻等胁迫响应。二与CHD复合体PKL相互作用的转录因子VAL1/VAL2可在全基因组范围内促进PKL的招募同时PKL还能与多种功能转录因子发生互作与BZR1、CKH1协同调控激素响应基因与LUX介导DOG1表达的昼夜节律调控与RBR1共同抑制LBD16启动子活性与PIF3、HY5协同促进暗形态建成还可被CO招募至FT位点调控植物的开花过程。三与INO80/SWR1复合体相互作用的转录因子INO80复合体可被PIF4、PIF7等转录因子招募通过去除H2A.Z、调控H3.3沉积参与植物的温度响应和光照信号调控EIN3可在温暖温度下与INO80协同调控组蛋白修饰。在辣椒中SWR1复合体的SWC4可与AGL8互作激活植物的耐热性相关响应。目前仅证实MADS转录因子可与植物ISWI复合体共同纯化其潜在转录因子相互作用网络仍有待进一步探索。图5. 染色质重塑组分与转录因子TFs的功能相互作用染色质重塑在植物生长发育和胁迫响应中的作用各类染色质重塑复合体是植物生长发育和胁迫适应的核心调控因子。SWI/SNF复合体的BRM、SYD等亚基可参与植物细胞多能性维持、器官发育花、叶、种子及激素信号传导其编码基因的缺失会导致植物生长迟缓、花形态异常等表型双突变体则会出现致死现象同时该复合体还可通过调控胁迫响应基因平衡植物在高温、干旱、低温及病原体侵染等逆境下的生长与抗性。ISWI复合体的CHR11/17可调控细胞扩张、营养生长向生殖生长的转变及开花时间其突变体表现出早花、花器官不育等发育缺陷且能通过抑制防御基因避免植物产生异常免疫反应。CHD家族的PKL可参与根分生组织活性调控、发育阶段转变及激素信号整合同时调控植物的冷胁迫和耐旱性其突变体呈现多器官发育缺陷表型。INO80/SWR1复合体可通过H2A.Z沉积与去除调控植物的开花、光形态建成和DNA修复过程还能参与热形态发生及真菌防御响应。作物中的染色质重塑染色质重塑在水稻、玉米、大豆等作物的生长适应过程中发挥着关键作用。水稻基因组含有40个SNF2家族蛋白其中SWI/SNF亚家族的OsBRM、OsSYD可调控胚胎发育与芽的建立ISWI亚家族的OsCHR11可负调控细菌性叶枯病抗性、正调控耐冷性CHD家族的CHR729会影响种子萌发、分蘖及叶绿体发育并通过调控H3K4和H3K27甲基化发挥作用OsINO80可参与赤霉素合成与转座子沉默SWR1复合体亚基OsYAF9、OsSWC4能促进节间伸长SMARCAL1亚家族的LF2是小穗发育关键调控因子。玉米ZmCHB101能在低氮条件下调节根生长大豆GmLFR1可负调控耐旱性小麦PKL会影响种子萌发。尽管部分作物重塑因子的功能已得到表征如水稻LF2调控小穗发育但多数因子的作用机制仍尚不明确有待进一步深入研究。研究展望当前植物染色质重塑研究仍存在诸多不足多数SNF2亚家族成员功能未明复合物间协同机制不清DNA修复与染色质重塑的关联尚未深入且缺乏冷冻电镜解析的复合物结构。未来需结合TurboID邻近标记等新技术捕获重塑因子与未知蛋白的瞬时相互作用解析植物特有亚基的结构功能为作物遗传改良提供理论支撑。。相关技术服务推荐为支撑染色质重塑领域的深入研究我司提供以下核心技术服务覆盖复合物组成分析、表观遗传修饰检测、蛋白互作验证等关键研究方向表观遗传修饰检测ATAC-seq染色质可及性分析、ChIP-seq组蛋白修饰与转录因子结合位点鉴定、CUTTag低输入样本的组蛋白修饰与蛋白-DNA互作检测、DAP-seq转录因子结合位点鉴定蛋白互作验证蛋白 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